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柠檬酸循环

柠檬酸循环(citric acid cycle)亦称三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle,TCA cycle),是生物体内普遍存在的生化反应途径,因为在这个循环中几个主要的中间代谢物是含有三个羧基的柠檬酸,因此得名;再者,因为发现者为汉斯克雷伯(Hans Krebs),所以又称为克氏循环(Krebs cycle)。柠檬酸循环是三大营养素-醣类、脂类及胺基酸的异化代谢通路,又是同化代谢的枢纽。

真核生物的粒线体基质和原核生物的细胞质是柠檬酸循环发生的场所。柠檬酸循环的两个主要目的是增加细胞中提供能量的腺苷三磷酸(ATP)以及提供细胞合成醣类、脂类、胺基酸等物质的前驱物。在进行柠檬酸循环前,反应物(六碳醣)首先经由醣解作用(glycolysis)转变为三碳醣的丙酮酸(pyruvate)。

接下来,在柠檬酸循环中,丙酮酸经由丙酮酸去氢酶複合体(pyruvate dehydrogenase complex)的作用变成乙醯辅酶A(Acetyl-CoA),乙醯辅酶A会在柠檬酸循环中分解成最终产物二氧化碳,并且在反应中会将烟醯胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+)和黄素腺嘌呤(FAD),还原成为还原态的烟醯胺腺嘌呤二核苷酸(NADH)和还原态的黄素腺嘌呤二核苷酸(FADH2),NADH和FADH2会继续进行氧化还原反应,在电子传递链中被氧化成NAD+和FAD,并生成水和ATP。

此外,柠檬酸循环的中间产物可以提供细胞作为合成醣类、脂类、胺基酸等物质的前驱物,例如柠檬酸循环反应产物中的苹果酸(malate)、草醯乙酸(oxaloacetate)以及琥珀醯辅酶A(succinyl-CoA),可以提供合成为丙酮酸、葡萄糖和血基质(heme);柠檬酸盐(citrate)为合成脂肪酸和胆固醇的前驱物;而α-酮戊二酸(α-ketoglutarate)为合成胺基酸和核苷酸的前驱物(图一)。

在需氧型生物的呼吸作用中,首先会进行醣解作用,而柠檬酸循环是呼吸作用过程中的第二阶段过程,接下来进行一连串的电子传递链作用,产生更多的ATP。厌氧型生物则首先遵循同样的途径分解高能有机化合物,例如:醣解作用,但之后并不进行柠檬酸循环,而是进行不需要氧气参与的发酵作用。

柠檬酸循环

图一 柠檬酸循环 (图片来源


参考资料

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